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Thema: Öko-Kompendium II: Trophiestufen, Seentypen, Allg. Ökologie

  1. #1
    GW-Forum Team Avatar von Thomas
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    Öko-Kompendium II: Trophiestufen, Seentypen, Allg. Ökologie

    Aquatische Ökologie, Kompendium II: Trophiestufen, Seentypen, Allgemeine Ökologie
    V. 2.0

    Hallo an alle, wir kommen nun zum zweiten Teil des Ökologie-Kompendiums, und zwar in leicht abgewandelter Form. Zum einen habe ich den vernünftigen Vorschlag aufgegriffen, erst einmal eine Kategorisierung von stehenden Gewässern durchzuführen. Um Seentypen voneinander abgrenzen zu können, besprechen wir kurz vorher die sog. Trophiestufen. Zum anderen sparen wir uns die Themenkreise Eutrophierung und anhängige Stoffkreisläufe für den dritten Teil auf und schauen uns stattdessen ein paar allgemeinere ökologische Konzepte an, da in einigen Threads der letzten Tage schon Themen diskutiert wurden, die sich über die Einführung ein paar weiterer ökologischer Grundlagen anschaulich illustrieren lassen... könnten. Nämlich dann, wenn es mir gelingt, komplexe Sachverhalte nachvollziehbar darzustellen.

    Viel Spaß mit dem zweiten Teil! Aber kommen wir nun zur Sache ...


    1. Trophiestufen

    Zuerst erinnern wir uns daran, dass mit einer Trophie (stufe) der allgemeine Nahrungs-/Ernährungszustand eines stehenden Gewässers gemeint ist: also die Intensität der pflanzlichen Primärproduktion (gr. trophe=Nahrung).

    Nun überlegen wir uns, welche Hauptparameter wir heranziehen wollen, um den trophischen Zustand eines stehenden Gewässers sinnvoll beschreiben zu können, im einzelnen sind dies:

    - Die Chlorophyll-a-Konzentration
    - Die Sichttiefe
    - Die Gesamt-Phosphor-Konzentration und
    - Die Gesamt-Stickstoff-Konzentration

    Chlorophyll-a ist das wichtigste Pigment der pflanzlichen Photosynthese, also das eigentlich lichtenergie-fangende Molekül. In gemeinsamer Betrachtung mit der Sichttiefe in einem Gewässer erhalten wir zuerst Aufschluss darüber, welche Menge von Algen sich eigentlich im Gewässer befindet, eine vorwiegend quantitative Betrachtung.

    Die Konzentrationen von Stickstoff und Phosphor sind deshalb besonders wichtig, weil sie die grundlegenden Nährstoffe sind, die pflanzliche Organismen in aquatischen Ökosystemen für Wachstumsprozesse benötigen. Dem Phosphor fällt dabei als sog. limitierender (begrenzender) Nährstoff eine Schlüsselrolle zu: ist er nur in Mangelkonzentrationen vorhanden oder fehlt gar völlig, geraten die pflanzlichen Organismen in eine ökologische Flaschenhalssituation.

    Die genaueren Zusammenhänge wollen wir aber im dritten Teil besprechen (generelle Stoffkreisläufe und durch Gewässer-Überdüngung hervorgerufene Probleme), daher sind wir nun bereits in der Lage, anhand der Betrachtung von 4 Hauptparametern Trophiestufen voneinander abgrenzen zu können:

    Der oligotrophe See (gr. oligos=wenig, gering) ist gekennzeichnet durch:

    geringe Nährstoffkonzentration, geringe Algendichte, hohe Sichttiefe und einen ganzjährig hohen Sauerstoff-Sättigungsgrad bis zum Seegrund.

    Beispiel: Ich persönlich kenne in Brandenburg eigentlich nur einen See, der diesen Kriterien entspricht: der Helenesee in der Nähe von Frankfurt/Oder. Aufgrund der hohen Sichttiefe und –weite wird er gern zum Gerätetauchen aufgesucht.

    Der mesotrophe See (gr. mesos=mittlere) ist gekennzeichnet durch:

    mäßige Nährstoffkonzentration, mäßige Algenproduktion, zeitweise Algenblüten, mittlere Sichttiefe sowie geringe Sauerstoffzehrung im Tiefenwasser und in der Sprungschicht .

    Oligo- und mesotrophe Seen unterliegen meist einer Erstbesiedlung durch Armleuchteralgen (Characeae), die im weiteren Verlauf sukzessive von Höheren Wasserpflanzen verdrängt werden.

    Der eutrophe See (gr. eu=gut) ist gekennzeichnet durch:

    hohe Nährstoffkonzentration, hohe Algenproduktion, regelmäßige Algenblüten, geringe Sichttiefe und zeitweise anaerobe Zustände (totaler Sauerstoffschwund) im Tiefenwasser.

    Der polytrophe See (gr. poly=viel) ist gekennzeichnet durch:

    übermäßig hohe Nährstoffkonzentration, massive Algenentwicklung (häufig Blaualgendominanz), Sichttiefen nur noch im Zentimeterbereich sowie übermäßig hohe Sauerstoffzehrung, die den größten Teil des Wasserkörpers umfasst.

    Nun geraten wir in ruhigeres Fahrwasser und schauen uns generelle Seentypen an, die wir anhand ihrer Leitfischarten einteilen wollen:



    2. Seentypen

    Wir wollen uns im folgenden auf natürliche Seen beschränken und klammern somit künstliche Teiche, Rückhaltebecken und Stauseen sowie Temporärgewässer (austrocknende Pfuhle u.ä.) aus.

    Die Seebecken der meisten mitteleuropäischen Seen entstanden während der letzten Eiszeit. Unterschiede finden sich vor allem in der Gestalt (Morphologie) des Seebeckens, der Vegetation, der Temperatur und dem Nährstoffgehalt ihres Wassers sowie ihrer geographischen Lage.

    Fangen wir also an:

    2.1 Der (Bach)Forellensee



    geograph. Lage: meist Gebirgslagen
    Struktur: relativ steil abfallende Ufer, Boden: Kies und Geröll, Seebecken flach
    Vegetation: geringe oder fehlende Unterwassenpflanzenbestände
    Wasser: kalt und sauerstoffreich
    Trophiestufe : oligotroph
    Leitfisch(e): See- u. Bachforelle, See- u. Bachsaibling
    Begleitfische: Elritze, Schmerle, Groppe (Koppe)



    2.2 Der Maränensee



    geograph. Lage: Vorgebirge (Beispiele: Bodensee, Chiemsee) und Flachland
    Struktur: tiefe Seebecken (z.T. über 100m), steil abfallende Ufer
    Vegetation: pflanzlicher Bewuchs überwiegend in der Uferregion
    Wasser: eher kalt, Oberflächenzonen relativ sauerstoffreich
    Trophiestufe : oligotroph
    Leitfisch(e): Maräne (Synonyme: Renke, Felchen, Coregone)
    Begleitfische: Barsch, Quappe, Seeforelle, Seesaibling



    Die nachfolgenden Seen können den vorhergegangenen als eutrophe Flachlandseen gegenübergestellt werden:



    2.3 Der Blei-/Brassensee



    geograph. Lage: Flachland
    Struktur: flache Uferbereiche, mittlere Tiefe 5-20m, Faulschlammbildung
    Vegetation: Uferzone mit dichten Pflanzenbeständen
    Wasser: „normal temperiert“, oft sommerlicher Sauerstoffmangel in Bodenregion
    Trophiestufe : eutroph, sommerliche Sichttiefe oft unter 1m
    Leitfisch(e): Blei
    Begleitfische: versch. Karpfenfische (Cypriniden) wie Rotfeder, Rotauge, Güster; Hecht, Aal, Wels, Schleie



    2.4 Der Hecht-Schleisee



    geograph. Lage: Flachland
    Struktur: sehr flach, Faulschlammbildung möglich
    Vegetation: ausgedehnte Pflanzengesellschaften, auch unter Wasser
    Wasser: rel. hohe Temperaturen, genügend Sauerstoff (keine Sprungschichtbildung: Tiefe!)
    Trophiestufe : eutroph
    Leitfisch(e): Hecht, Schleie
    Begleitfische: Cypriniden wie vorher, dazu Giebel u. Karausche, Bitterling, Moderlieschen; Aal, Schlammpeitzger



    2.5 Der Zandersee



    geograph. Lage: Flachland
    Struktur: harte, häufig steinige Ufer
    Vegetation: kaum höhere Unterwasserpflanzen wegen der Sommertrübung (Algen)
    Wasser: „normal temperiert“, tiefenwärts häufig Sauerstoffschwund
    Trophiestufe : deutlich eutroph
    Leitfisch(e): Zander
    Begleitfische: Ukelei, Stint, Barsch, Aal, Stichling




    3) Allgemeine Ökologie (inkl. Spezialfall Verbuttung )

    So....nach der rein deskriptiven Pflicht kommt nun endlich die Kür. Im letzten Abschnitt möchte ich einige ökologische Grundbegriffe einführen und auch gleich an Beispielen verdeutlichen.

    Vielleicht bemühen wir uns zunächst einmal um die Grunddefinition des Begriffes „Ökologie“...wird ja eigentlich auch höchste Zeit:

    Ökologie ist die Lehre (gr. logos=Kunde, Lehre; gr. oikos=Haus) von den Wechselbeziehungen von Organismen zur ihrer unbelebten Umwelt und von Organismen untereinander.


    So gelangen wir bereits relativ ungezwungen zu einer Unterteilung von Faktoren, die auf Organismen einwirken können: einmal die der unbelebten Umwelt entstammenden (abiotische Faktoren; Licht, Temperatur, Wasser, Sauerstoff...darüber haben wir in Teil 1 durchaus schon einiges gehört...), zum anderen die biotischen Faktoren, die wir uns genauer anschauen wollen, weil sie uns zu sehr interessanten Themen führen: ökologische Nischenbildung, später zu Populationen, die in innerartlicher (intraspezifischer) wie zwischenartlicher (interspezifischer) Konkurrenz zueinander stehen...Spezies bedeutet natürlich schlicht und ergreifend „Art“.

    Ein wesentliches Merkmal der biotischen Faktoren ist, dass sie, genau wie die Organismen selbst, evolutiven Prozessen unterliegen: da „Nahrung“ der wirklich dominierende Faktor innerhalb der biotischen Faktoren ist, können wir etwas später die spezielle Ernährungssituation „Verbuttung“ unter die Lupe nehmen...

    Erstmal nähern wir uns aber dem Begriff „Ökologische Nische“ an ... den hat wahrscheinlich fast jeder schon mal gehört ... aber was bedeutet er?

    Wenn sich Umweltbedingungen ändern, müssen Organismen variabel darauf reagieren, dies ist ihnen aber nur innerhalb gewisser Toleranzbereiche möglich. Wir wissen, dass ein Roter Knurrhahn nicht im Süßwasser herumschwimmt, weil dies sein Toleranzbereich gegenüber dem abiotischen Faktor „Salzgehalt“ nicht zulässt, er findet sich nicht einmal in der Ostsee mit ihrem wesentlich geringeren Salzgehalt. Solche Arten sind im Hinblick auf den wirksamen Faktor stenök (gr. stenos=eng, also ein enger Toleranzbereich). Dagegen können wir in Haffen und Bodden auch auf die Süßwasserarten Zander und Hecht treffen ... diese Arten sind euryök (gr. eu=gut, weiteres Toleranzspektrum) und fühlen sich noch im Brackwasser der Ostsee ausgesprochen wohl.

    Nun kommen wir langsam zum Begriff der ökologischen Nische ... ich biete Euch zum einen eine abstrakt-wissenschaftliche, zum anderen eine vereinfachend-allgemeinverständliche Definition an.

    Machen wir gemeinsam ein Gedankenexperiment und geben die Hauptrolle meinetwegen der Fischart Zander ... wir beginnen, die auf ihn wirksamen Faktoren, nehmen wir vielleicht jeweils das Optimum des Toleranzbereiches, in ein Koordinatensystem einzutragen:

    Temperaturoptimum (1. Faktor, x-Achse)
    Sauerstoffbedarf (2. Faktor, y-Achse, zweite Dimension: kartesisches Koordinatensystem, nach René Descartes)
    Hartsubstrat zum Laichen (3. Faktor, z-Achse, 3. Dimension)



    Jetzt haben wir 3 aufgetragene Faktoren auf 3 Raumachsen, die z-Achse ist hinzugekommen und wir haben immerhin schon 3-Dimensionalität erreicht. Natürlich wirken mehr als 3 Faktoren auf Zander, deshalb müssen wir unser Koordinatensystem noch verfeinern...machen wir.

    Nun können wir beliebig viele, also n Optima von Faktoren auftragen, und zwar auf n Achsen ... und erhalten im Ergebnis einen n-dimensionalen Überraum (die Ökologen sagen auch gern: n-dimensionales Hypervolumen), der über die verschiedenen Achsen im Koordinatensystem „aufgehängt“ ist ... das ist nicht nur unsere ökologische Nische, sondern auch gleichzeitig die abstrakt-wissenschaftliche Erklärung. Ist das vorstellbar?

    Diese Überräume der verschiedenen Arten, also die Nischen, sind niemals in Deckung zu bringen: jede Art besetzt ihre eigene ökologische Nische ... weil die Optima der Toleranzbereiche auf irgendeiner Achse doch unterschiedlich liegen, meistens sogar auf vielen ... somit sieht der n-dimensionale Überraum für jede Art anders aus!

    Wenn das wenig oder gar überhaupt nicht anschaulich gewesen sein sollte, gibt es ja noch die wesentlich weniger abstrakte Erklärung, also erst mal keine Panik: eine ökologische Nische ist eine Planstelle, die ein Ökosystem einer Art bietet....so etwas wie ein „Beruf“ im Gefüge der Arten des Ökosystems.

    Behalten wir also im Hinterkopf, dass das Kriterium der ökologischen Nische genauso einzigartig ist wie die Art selbst: wenn zwei Arten eine zu ähnliche ökologische Nische ausfüllen, tritt zwischenartliche (interspezifische) Konkurrenz ein, die in der weiteren Folge einen Sieger und einen Unterlegenen auf der Bühne belässt ... das sog. Konkurrenz-Exklusions-Prinzip (Ausschluss von Konkurrenz). Der Sieger macht sich dann in der verteidigten bzw. eroberten Nische breit.

    Mit dem Hinweis, dass Konkurrenz oft auch innerartlich (intraspezifisch) stattfindet, leiten wir zu einer speziellen Konkurrenzsituation um Nahrungsressourcen über: die sog. Verbuttung .

    Bevor wir uns näher mit der Verbuttung beschäftigen, schauen wir uns aber erst einmal folgende Graphik an, die sog. Gauss’sche Verteilung oder Normalverteilung:


    Berechnung von wahrscheinlichen Werten: Die Gauss'sche oder Normalverteilung

    So ziemlich jeder von uns wird sie schon einmal gesehen haben: und zwar auf unserem alten 10DM-Schein ... mit dieser Darstellung wurde der Mathematiker und Urvater der Statistik, Carl Friedrich Gauss (1777-1855), gewürdigt. Seine Leistung entstammt noch knapp dem 18. Jahrhundert ... also Hut ab und Respekt, denn wir können seine Entdeckung auch heute noch mehr als gebrauchen!

    Hören wir einen Mathematiker zur hinter der Kurve liegenden Funktion:
    „Eine stetige, symmetrische Verteilung mit charakteristischer Glockenform. Sie dient der Berechnung der Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Werten, wenn mehrere unabhängige Faktoren gleichzeitig wirksam sind“.
    Danke soweit, hört sich nicht wirklich verständlich an, oder... etwa doch?

    Diese Kurve zeigt uns in der Betrachtung eine normal abwachsende Fischpopulation, denn auch dort wirken immer mehrere unabhängige Faktoren gleichzeitig!
    Wir müssen nur noch 2 notwendige Ergänzungen vornehmen: die Achsenbeschriftungen!

    Die vertikale y-Achse (oben-unten) beschriften wir mit „Anzahl Individuen“, die (horizontale,links-rechts) x-Achse mit „Fischgröße in cm“ oder auch wahlweise „Fischgewicht in kg“, egal...

    In der Mitte steht der griechische Buchstabe „“...unser Mittelwert.

    Und nun interpretieren wir mal mutig den Kurvenverlauf, plötzlich hört sich das alles absolut logisch an: in einer normal abwachsenden Fischpopulation finden wir jeweils eine geringe Anzahl von sehr kleinen oder leichten (linker aufsteigender Verlauf der Kurve) und sehr großen oder schweren (rechter absteigender Verlauf der Kurve) Fischen. „Mü“ ist der Mittelwert: die mittleren Größen- oder Gewichtsklassen sind am häufigsten vertreten ... Siehe da!

    Wichtiger Zusatz: wenn wir eine normal abgewachsene Fischpopulation tatsächlich ausmessen, werden unsere Messpunkte immer mehr oder weniger deutlich von der Glockenkurve abweichen ... die Glockenkurve selbst ist unsere korrigierte Funktion f(x), die die realen Messpunkte logisch miteinander verbindet.

    Und: die Normalverteilung ist eine Wahrscheinlichkeitsberechnung! Dabei wird von einer unendlich großen statischen „Grundgesamtheit“ ausgegangen ... soll heißen: wir haben theoretisch unendlich viele Messungen durchgeführt (genaue Anzahl der Messungen = statistische Grundgesamtheit)! Je mehr Messungen wir tatsächlich durchführen, umso harmonischer wird sich unsere "rucklig-eckige" Messpunktkurve der ästhetischen Glockenform der Normalverteilung angleichen.

    Wenn wir nun ganz penibel und wissenschaftlich korrekt sein wollen, müssen wir sogar noch Folgendes hinzusetzen: die betrachteten Fische sollten in etwa gleichaltrig sein ... denn nach jedem Laichvorgang werden ja jede Menge Winzlinge in die Gesamtpopulation eingeworfen, die den Scheitelpunkt einer altersunabhängigen Kurve sehr weit nach links reißen würden, wenn wir gerade in diesem Augenblick die Messungen durchführen würden. Dieser Zeitpunkt wäre "unglücklich" gewählt, denn er würde uns nicht von der Gültigkeit der Normalverteilung überzeugen können!

    Nun schauen wir uns die Normalverteilung noch einmal unter dieser abgeänderten Voraussetzung an und können dann sogar noch etwas Zusätzliches ablesen: die Graphik gelte für die Altersklasse der Fische von 1 Jahr; dann symbolisiert die Glockenkurve das genetisch bedingte, altersbezogene, durchschnittliche Vermögen zu Wachstum von Individuen einer Art....unsere Interpretation der Normalverteilung hörte sich dann folgendermaßen an: bei den betrachteten 1-jährigen Fischen bleiben nur sehr wenige Exemplare hinter der durchschnittlichen Größen-/Gewichts-Erwartung „Mü“ zurück (linker Verlauf der Normalverteilung)....ebenfalls nur wenige Exemplare übertreffen unsere Größen-/Gewichts-Erwartung „Mü“ (rechter Verlauf der Normalverteilung). Nun wissen wir, wie genau es Wissenschaftler nehmen müssen...anstrengend, aber nebenbei auch interessant, oder?

    Fassen wir aber alle Normalverteilungen der jeweiligen Altersklassen zu einer altersbereinigten Funktion zusammen: ergibt sich wieder die typische Normalverteilung, die dann für die betrachtete Gesamtpopulation gültig ist!

    Und damit ist sogar bereits das Phänomen der Verbuttung anschaulich gemacht: wir finden nur noch die Größenklassen, die geringfügig um den Mittelwert „Mü“ herum liegen ... eben mittelmäßig große und schwere Fische, diese aber in überwiegender Häufung. Verbuttete Bestände unterliegen somit auch keiner Normalverteilung mehr.

    Ich möchte zusätzlich die Frage aufgreifen, ob Verbuttung „genetisch determiniert“ oder „durch eine Umweltmodifikation hervorgerufen“ ist: es handelt sich um eine reversible (also umkehrbare) Umweltmodifikation (Änderung, Beeinflussung) des durchschnittlich zu erwartenden Wachstums.

    Verbuttete Fischpopulationen zeichnen sich dadurch aus, dass jedes Individuum der Population zuwenig Nahrung hat, weil die Dichte der Population höher als das vom Gewässer bereitgestellte Nahrungsangebot ist. Also wirkt hier vor allem ein biotischer Faktor begrenzend!

    Verbuttung ist vor allem eine Folgeerscheinung innerartlicher (intraspezifischer) Konkurrenz, das Phänomen selbst kann dadurch aufgehoben werden, dass sich die limitierenden Lebensumstände der Fischpopulation ändern:


    • Erniedrigung der Populationsdichte über Verstärkung der Population von Fressfeinden oder anglerische Hegefischen (bitte mit vernünftiger Verwertung der Hegefänge). Die Erniedrigung der Populationsdichte des verbutteten Fischbestandes bedeutet zugleich, dass sich die Bestände von fischnährenden Organismen zumindest zeitweise erholen/erhöhen können.


    • Übertrag von Teilen der Population in einen neuen Lebensbereich, also einen anderen See; dies kann z.B. sehr leicht über passive Verbreitung geschehen: Fischeier haften am Gefieder von Wassergeflügel....Start, Landung.....Ende der Verbuttungstendenz.


    In beiden Fällen wachsen die ehemals verbutteten Ur-Bestände (Fall 1) respektive ihre umgesiedelten Nachkommen (Fall 2) normal ab und unterliegen auf's Neue einer Normalverteilung.


    Schlusspunkt.

    Ganz zuletzt wie nebenbei hoffe ich aber, dass auch das „µ“ ökologischen Wissens aller Forenmitglieder wieder etwas gewachsen ist ... und erwarte reichlich (Nach)Fragen, konstruktive Kritik und Feedback!
    Geändert von Thomas (05.02.11 um 11:59 Uhr)
    ~~~

    Ich weiß nicht, ob es besser wird, wenn es anders wird. Aber es muss anders werden, wenn es besser werden soll.
    (Aphorismus von G.C. Lichtenberg)


    Gruß Thomas

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